一作解读丨麻省理工Jeff Gore 团队Science：复杂ECO动力学中涌现的相变 细菌群落是研究生态学原理的很着迷的系统，但这些观察结果是否适用于更大的生物群落尚不确定。 生态学致力于理解自然生态系统中的多样化的物种和复杂的动力学行为，然而科学家长期缺乏描述和预测生物多样性和生态动力学的统一框架。MIT物理系的胡脊梁和Jeff Gore等科学家结合理论和微生物群落实验，证明只要掌握少量群落尺度的控制变量，就可以预测复杂ECO的行为。热力学描述大量气体分子的行为只需要温度和压强等少数涌现的状态变量，而不必须了解到每个分子的坐标和速度。Jeff Gore等人在生态网络中发现了类似的粗粒化描述方法，他们的实验和理论根据结果得出，只必须了解到物种数量和平均种间相互作用强度这两个粗粒化参数，就可以预测生态群落中涌现的动力学相为以及相变。物种数量和平均种间相互作用的增加会导致群落在三个涌现的动力学相之间发生相变，从所有物种稳定共存相，转变到部分物种稳定共存相，最终转变到物种数量随时间持续震荡相。他们还发现高物种多样性和群落持续震荡之间有正反馈。 大量物种在自然界共存并相互作用，组成复杂的生态群落。生态学的核心挑战之一是理解大量物种如何共存，他们作为群落的复杂动力学行为，以及这些行为如何塑造生态系统的功能。关于物种多样性是增加还是减弱种群稳定性存在长期的争论。生态学家通过观察自然群落，发现很多外因可以同时影响物种多样性和群落稳定性，因此很难解析两个变量之间的因果关系。实验室可控环境下的实验可以有很大成效避免外因的随机干扰，从而研究群落本征属性，例如种间相互作用对于物种多样性和种群稳定性的影响。科学家在包含少量物种的实验室群落中观察到了可预测的稳态以及周期性震荡，并且分析了不同种间作用关系的功能，例如捕食关系，竞争关系和共生关系。 对于大量物种共存在实验室生态群落，由于无法测量所有生物学细节（种间相互作用，生长率和环境容纳量等），一个自然的问题是我们是不是可能借助简单少量的粗粒化参数去预测复杂群落的生物多样性和动力学？ Robert May和其他先驱的理论学家探索了通过少量粗粒化参数（例如物种数量和种间相互作用强度的统计分布）去预测复杂生态网络的行为。他们的工作展示大量物种和强烈的种间相互作用会导致群落失去稳定性，但是对于稳定性之外群落的复杂行为还缺乏理解，例如如何理解物种多样性，混沌震荡，以及群落动力学和多样性的相互作用。在这项工作中，胡脊梁和Jeff Gore等科学家试图在理论和实验中控制物种数量和种间相互作用强度，并揭示物种多样性和群落稳定性之间的关系。 作者借助generalized Lotka-Volterra model研究了不同参数下群落动力学行为的变化。模拟的结果为增加物种数量和平均种间相互作用强度，群落总是会从所有物种稳定共存发生第一次二阶相变，转变到部分物种灭绝的稳定状态，最终群落会发生第二次相变，从稳定态转变到物种数量持续震荡的动力学相。在模拟中作者随机按照一定统计分布随机生成了种间相互作用矩阵，并证明动力学相和相变不随着统计分布的改变而发生改变。借助随机矩阵理论和统计物理的方法，作者能够获得两个相边界的解析解，和计算结果完全吻合。理论分析的结果为，只需要物种数量，种间相互作用分布的一阶矩和二阶矩这三个粗粒化参数就可以预测复杂群落的多样性和稳定能力。作者还进一步验证了动力学相图在不同的模型假设（例如考虑生态网络中的捕食者-被捕食者，互利共生，竞争关系等）下都具有鲁棒性，并呈现出相同的动力学相和相变顺序。作者甚至在别的类型的群落动力学模型（例如基于pH的种间相互作用模型）得到了定性上相同的相图。这些结果证明群落动力学和生物多样性的相图的普适性。 随着物种数量和种间相互作用强度增加，群落在三个涌现的动力学相之间发生相变，从所有物种稳定共存相，转变到部分物种稳定共存相，最终转变到物种数量随时间持续震荡相。 为了在实验上验证理论预测的动力学震荡，作者用从土壤中分离的48种不同的细菌为实验，用不同的细菌组合形成不同的微生物群落。通过改变培养液中营养的东西（葡糖糖和尿素）的浓度，作者发现细菌间的相互作用强度随着营养物浓度升高而明显地增强。与理论预测完全一致的是，在实验中系统地增加微生物群落的物种数量和种间相互作用强度，都可能会导致群落内的物种组成跟着时间持续震荡。这种种群持续震荡既体现在总生物量随时间的剧烈震荡，也表现在不一样的物种比例跟着时间的剧烈震荡。微生物群路的总生物（Biomass OD）和不一样的物种比例（16s测序结果）展现出高度一致的结果，既同一个群落的这两个性质要么同时达到稳定态，要么同时震荡。 图2. 微生物群落实验证明了理论的预测：在物种数量和种间相互作用强度增加时，慢慢的变多的微生物群落展现出跟着时间的持续震荡。 作者通过分析实验中不一样的物种数量和相互作用强度下微生物群落的生物多样性和稳定能力，在实验上验证了生态系统中涌现的相图和相变，结果与理论高度一致。具体而言，实验生态系统在物种数量少和种间相互作用弱的参数空间表现出所有物种稳定共存的行为，持续不断的增加物种数量少和种间相互作用时会首先发生第一次二阶相变，失去某些物种（物种灭绝）并转变到部分物种稳定共存，紧接着发生第二次相变，群落失去稳定性并持续震荡。总结而言，在ECO的复杂度持续不断的增加时，群落总会先失去物种多样性，再开始失去动力学稳定性。有必要注意一下的是，ECO的物种存活率（存活物种数量比总物种数量）在Phase II（部分物种稳定共存相）迅速下降，但在phase III（震荡相）不再显而易见地下降并达到相对来说比较稳定。本文的下一个章节将会解释动力学震荡如何阻碍物种多样性的快速流失。 图3. 实验微生物群落的相图：在物种数量和种间相互作用强度为坐标的参数空间下，微生物群落展现出三个不同的动力学相。 在逐渐增加物种数量和种间相互作用强度时，群落会发生两次相变，群落将先损失一些物种多样性，再失去动力学稳定性并开始持续震荡。 理论预测了随着生态系统的物种存活率（存活物种数量比总物种数量）随着物种数量首先迅速下降，然后进入平缓的区间，既存活率不再迅速下降而趋于平稳。更有趣的是，计算结果为在同样的条件下，震荡的群落总是比稳定的群落展现出更高的生物多样性。作者对实验数据来进行分析，并发现与理论预测高度一致的结果，群落震荡和高物种多样性之间有强烈的正反馈。动力学震荡对物种多样性的保护作用能够理解为有效生态位跟着时间的震荡给更多物种的生存提供了可能。想象某一组物种与另一组物种存在强烈竞争抑制，并且不能共存，这时候如果两组物种跟着时间保持有一定相位差的震荡就可以让双方各自在不同的时间区间生长，并在时间平均的意义下达到“共存”。 图4. 理论和实验结果一致显示震荡的群落比稳定的群落展现出更高的生物多样性。 我们的工作提出一个有效的框架，将理论生态学最著名的两个成果整合到了一起：一方面，May提出生态网络复杂性的增加必然导致其失去稳定性；另一方面Chesson证明ECO随时间的震荡能维持物种多样性。生态学领域对于生物多样性和群落稳定性的关系一直存在争议，这个争议的根本原因是自然ECO展现的复杂动力学既可能是环境的随机震荡造成的，也可能是生态网络的本征属性（复杂种间相互作用网络）造成的。我们的实验系统有效控制了环境噪音，证明了理论预测的结论：只需要两个粗粒化参数，即物种数量和种间相互作用强度就可以轻松又有效描述复杂ECO的动力学行为。我们的预测和理论框架对于生物学细节是鲁棒的，使用资源-消费者模型或者pH模型都能得到相似的生态动力学相图。因此我们提出的生物多样性和群落动力学的相图在更多的生态系统中可能广泛适用。未来的工作应该尝试探究我们提出的动力学相图是否在各种时空尺度下普遍适用于各种生命体组成的复杂生态群落。 这项工作可能会导致不相同的领域的科学家的兴趣。首先微生物群落的稳定性和多样性对于不同微生物组的功能和健康至关重要（例如肠道菌群和土壤菌群）。此外，个人会使用的几类生态动力学模型被大范围的应用在众多其他生态系统的研究中，所以这里提出的生态动力学相图可能对其他生态群落也是普适的。最后，我们提出了一种受到统计物理启发的理论框架，可以从高维度的生态网络中提取出少量粗粒化的控制变量，这种方法可能被推广到其他复杂系统的研究当中。 Jeff Gore是MIT物理系教授，担任MIT Physics of Living System Center的创始人和主任。Jeff Gore在MIT取得物理，数学，电子和金融的学士学位，然后加入UC Berkeley Carlos Bustamante 教授实验室完成单分子物理PhD论文。他在博士期间用光镊和磁镊系统研究了单分子DNA的拉伸，扭转和弯曲的高分子物理性质，之后在MIT博后期间用酵母体系完成历史上第一次对于生态博弈论的实验观测。Jeff Gore在2010年开始作为独立PI在MIT建立系统生态学团队并在2021年成为正教授，他致力于研究细胞单体之间的相互作用如何涌现出微生物群落的复杂生态和进化动力学行为。Gore Lab结合实验和理论在生态动力学分岔，多重稳态，共生关系，多物种组装，生物多样性和稳定能力，以及复杂生态网络的相变等方面做出代表性成果，论文多发表在Science，Nature，Cell，PNAS，Nature Eco&Evo等期刊。 胡脊梁在清华大学钱学森班取得学士学位，在MIT物理系Jeff Gore教授指导下取得PhD学位，目前是MIT Physics of Living System独立博士后研究员。他的主要研究兴趣是多细胞生命体系中涌现的复杂行为，特别是发现有效预测复杂系统时空演化的粗粒化参数，以此来降低定量描述多细胞复杂体系所需要的自由度。胡脊梁主导的多项研究成果已在Science，PNAS等杂志发表。 (1)肠道菌群对宿主的健康起着及其重要的作用，（2）各种各样的形式和大小的生态群落发挥着宝贵的功能。尽管稳定和多样化的活动更也许会出现在稳定和多样化的群落中(3)，但目前尚不清楚群落内的多样性和稳定能力是如何相互影响的(4)。由于实际限制，在大型生态系统(如雨林)中研究这种关系通常是不可实现的。在本期的第85页，Hu等人(5)在高度控制的条件下对细菌群落进行了观察。他们发现，多样性的群落会失去稳定性，当群落中的物种相互作用强烈时，多样性对稳定性的负面影响会被放大。如果这适用于不同规模的自然生态群落，那么加强物种间相互作用的人类活动可能会破坏某些有价值的生态功能。 生态群落的稳定性有两个不同的方面：功能和组成。功能稳定性是指生态群落的集体功能随环境变化而发生的变化，组成稳定性是指群落成员的种群密度随时间的变化。面对不断加速的环境变化，寻找决定群落功能稳定性的因素显得很重要(3)。功能稳定性与多样性正相关，也就是说，更多样化的群落应该带来功能稳定性。直观的解释是，多样性群落可能包含多个具有相似功能但受环境变化影响不同的物种，因此一个受干扰物种的功能能由另一个物种来补偿(4)。组成稳定性和多样性之间的关系还不太清楚，这在很大程度上取决于群落中物种相互作用的强度。竞争排斥原则(6)预测，群落存物种的数量不能超过不同的限制性营养的东西的数量。然而，一个群落内的物种能够最终靠相互作用增加物种多样性，超过这一限制。例如，一个物种可以释放出部分加工过的营养的东西，供另一个物种食用(7)。当物种之间的相互作用过于强烈时，一些模型预测，多样化的群落往往会失去组成稳定性，并表现出种群动态的波动(8)，尽管这些波动可以同时促进物种共存(9)。 为了验证这些预测，需要研究一个系统，在该系统中可以很容易地构建多样性不同的群落，并能用最小的外部变异来调整物种之间的相互作用强度。Hu等人使用受控实验室条件下生长的细菌群落构建了这样一个系统。具体而言，他们试图找出群落的初始多样性和物种间相互作用的平均强度怎么样影响群落的最终多样性和组成稳定性。 根据数学模型，细菌群落应该分为三个不同的阶段(见图)。如果一个群落一开始只有几个物种，或者物种间的相互作用较弱，那么它的所有物种都应该稳定共存。如果一个群落开始有更多的物种，或者物种间的相互作用稍微强一些，那么它的一些物种应该灭绝，而剩下的物种应该稳定共存。而且，如果一个群落一开始有更多的物种，或者物种间的相互作用更强，更多的物种应该灭绝，剩下的物种应该显示出严重波动的种群动态。然而，这些波动也会减缓物种灭绝的速度。 生态群落阶段图。Hu等人发现细菌群落存在于三个阶段，这取决于它们的初始多样性和物种间的相互作用强度。如果这些阶段存在于更大规模的生态群落中，那么增加物种间相互作用的人类活动可能会将群落转变到不稳定阶段。 为了评估这个模型是否反映了现实，Hu等人收集了多种细菌物种，并构建了具有不一样初始多样性水平的群落。他们可以通过向生长培养基补充不同数量的关键营养的东西来调整物种间的相互作用强度。作者通过DNA测序和估算10天内的总生物量来监测种群密度和群落功能。他们观察到细菌群落确实属于模型预测的三个阶段。预测的波动体现在种群密度和总生物量上。因此，最初非常多样化或相互作用非常强烈的群落往往会失去组成和功能稳定性。总体而言，Hu等人的研究根据结果得出，随着物种间相互作用强度或多样性的变化，生态群落会经历不同的阶段，类似于当温度或压力发生明显的变化时，物质如何突然通过不同的状态转变。 人类活动会使生态群落发生阶段性转变，并危及有价值的功能。例如，如果一个生态系统中的营养的东西由于密集施肥而增加，这可能会增加物种之间相互作用的强度(10)，并将群落从物种共存的稳定阶段转移到组成不稳定的阶段。虽然这种组成稳定性的丧失可以缓冲物种灭绝的速度，但它可能伴随着功能稳定性的丧失。因此，减少引入自然ECO的营养的东西的数量可能是保护生态群落提供的许多有价值的功能的一种方法。 细菌群落是研究生态学原理的很着迷的系统，但这些观察结果是否适用于更大的生物群落尚不确定。然而，Hu等人的数学模型并不是专门针对细菌群落的，它预测了跨越各种群落和相互作用类型的三个阶段。因此，作者所描述的原则可能适用于跨尺度的生态群落。